La fotosíntesis en la producción de forraje

Prof. Luiz Carlos Pinheiro Machado

Las plantas mantienen, simultáneamente, dos procesos vitales: uno de asimilación, de construcción de los tejidos vegetales, producto de la fotosíntesis, que sólo ocurre en los períodos de luminosidad, siendo, por eso, intermitente; otro, permanente, ininterrumpido y consumidor de energía, la respiración, que es la esencia de la vida.

En la naturaleza, el balance es favorable a la fotosíntesis, es decir que los procesos metabólicos de construcción, de captación de la radiación solar fijan mucho más energía de la que es consumida por la respiración de las mismas plantas. Por eso, las plantas crecen, se reproducen y garantizan la vida en la superficie terrestre.

Esta  es una verdad natural que permite que en el manejo de los pastos  estimule el segmento productivo, anabólico y se limite, en lo posible, el período consumidor, catabólico.

A partir de la comprensión de estos dos procesos metabólicos de las plantas, el manejo de los pastos consiste en su consumo por los animales, de forma tal de estimular la fotosíntesis y reducir, cuando sea posible, la respiración, lo que sólo puede ser alcanzado con y por la intervención humana en la conducción del pastoreo. Esta verdad fisiológica es uno de los fundamentos existentes para dejar un remanente mínimo en la pastura después del pastoreo, con un pastoreo al ras.

El manejo racional de los pastos comienza con la máxima captación de la energía solar, a través de la optimación de la fotosíntesis. La vida en la tierra depende de la fotosíntesis. Esta es su importancia. Las plantas no tienen la misma capacidad fotosintética en todos sus estadios de desarrollo. Esta  capacidad es más elevada durante la “llamarada de crecimiento”, y más reducida en los estadios de floración y pos-floración. Como en el PRV una pastura bien manejada está siempre en crecimiento, sin llegar a la floración, se logra una máxima captación de energía solar, y en consecuencia, la mayor producción del tapiz vegetal.

Que es la fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso por el cual los vegetales que tienen clorofila, convirtiendo energía luminosa en energía química, transforman el CO² captado del aire y el agua absorbida por el sistema radicular, en sustancias orgánicas. La fotosíntesis es una reacción bioquímica que convierte la energía solar – inagotable en términos humanos – en energía química, almacenada en los tejidos vegetales bajo la forma de compuestos orgánicos – carbohidratos, grasas y proteínas.

Formula de la fotosintesis

La fórmula simplificada de la reacción de fotosíntesis es:

6 CO² + 12 H²O * energia solar C6 H12 O6 +  6 O     + 6 H²O

* el oxigeno liberado proviene del agua.

La reacción opuesta es la respiración, que produce agua y CO²:

                    C6 H12 O6  +  6 CO²            6 CO²  +  6 H²O  +  674 cal

Por lo tanto, la fotosíntesis secuestra C atmosférico, y la respiración lo emite.

Las plantas C4 tienen dos tipos de cloroplastos y fijan el CO² por dos rutas diferentes. Por eso estas plantas poseen una mayor capacidad de producción de MS que las C3. La temperatura tiene una fuerte influencia en la intensidad de la fotosíntesis: la mayoría de las plantas C3 tiene su óptimo térmico entre 15 y 30º C y las C4, entre 20 y 40º C. A partir de 45º C cesa la actividad fotosintética.

En condiciones ideales de manejo, la tasa de fotosíntesis en las partes verdes de las plantas es cerca de 30 veces mayor que la tasa de respiración de estos tejidos. El flujo de energía dentro del ecosistema es mantenido gracias a la cadena alimentaría, a partir de la fijación de la energía proveniente de los rayos solares.

Los ecosistemas, pues, por definición, son sistemas energéticos abiertos, con un intenso ingreso de energía externa que nutre los procesos internos, los cuales, a su vez, devuelven parte a la atmósfera y retienen la mayoría en los tejidos vegetales en la MO.

Los órganos aéreos y subterráneos de las plantas están generalmente expuestos a temperaturas diferentes y en su altura, en cuanto a densidad y composición pueden mostrar grandes diferencias. Las temperaturas óptimas del crecimiento radicular son inferiores a las temperaturas óptimas del crecimiento foliar. Esta es otra importante razón para mantener el suelo siempre protegido de la incidencia directa de la radiación solar.

El aprovechamiento de la energía solar por los pastos es muy reducido, en el orden de 0,1 a 0,2%. Además, hay la interferencia de la irradiancia que hace una especie de control en le eficiencia de la fotosíntesis. Es por esto que los pastos en la sombra tienen un crecimiento más intenso que el crecimiento a pleno sol. Una investigación de Wilson (1991), en Australia  lo prueba esto, como se ve en el cuadro 3.

Los  sistemas biológicos son sistemas abiertos: un cultivo jamás es el resultado de lo que la planta saca del suelo y lo que el productor agrega al suelo, como fertilizantes. El suelo no es una palangana donde se saca y se pone los fertilizantes. Es algo mucho más complejo. A empezar por la vida del suelo que tiene una importantísima función de perpetuar la su fertilidad. Además, el sistema recibe de incidencia de la energía solar infinita, sin costo y sin poluición, de los vientos, de los pájaros y de otros animales.

En fin, el suelo es un complejo que, quizás, sufre más influencia de lo que tiene de “abierto” que de “cerrado”. Esta falsedad es que sustenta el uso equivocado de los fertilizantes. El suelo como un sistema abierto recibe influencias del ambiente físico y del ambiente biológico, en palabras más sofisticadas, el suelo sufre influencias bióticas y abióticas…

Plantas C3 y plantas c4

De acuerdo con la intensidad con  que las plantas fijan CO² y, por lo tanto, producen materia seca – MS – fueron dados los nombres de fijación de carbono por vía C³, o plantas C3, y fijación del carbono por vía  C4    , o plantas C4.

En las plantas C3, el CO² llega al interior del cloroplasto (donde se realiza la fotosíntesis) y es fijado por un aceptor. Este se carboxila y se descompone en dos moléculas de 3 – ácido fosfoglicérico. Cada una de esas moléculas contiene tres átomos de carbono, de ahí el nombre C3 o fijación de carbono por vía C3. El primer producto de la fotosíntesis en las C3,  el ácido fosfoglicérico, es un compuesto medio de MS, porque tiene un consumo menor de CO². Por eso, las C3 producen menos MS que las C4. Las gramíneas de invierno, en general, y todas las leguminosas son C3.

Cerca del 10% de todos los vegetales conocidos tienen como primer producto de fijación del CO², no una molécula C3, sino el ácido dicarboxílico, con cuatro átomos de carbono, y son, por eso, llamadas plantas C4. Las gramíneas estivales y tropicales generalmente son C4.

Las plantas C3 tienen elevado contenido celular y muy poca pared celular; las C4, al contrario, tienen alto tenor de pared celular que es lignina. Como consecuencia, 1 kg MS de una C3 tiene mucho mejor valor nutritivo que 1 kg de MS de una C4. Una asociación de gramíneas C4 en los trópicos y subtrópicos alcanza valores máximos de producción de 50-60g MS /m2/ día, mientras que las C3 alcanzan valores máximos de 15-30g MS /m2/ día. Convirtiendo estos valores a kg MS/ ha/ día, se obtienen, respectivamente, 42 a 50 raciones por UGM/día para las C4 y 12,5 a 25 raciones para las C3.

Las plantas C4 demandan menos agua que las C3 para producir MS: las C4 pueden duplicar la eficiencia en el uso del agua, comparada con las C3.

Se debe considerar que esos valores son máximos para el principal período de crecimiento de las plantas, y jamás pueden ser tomados como base para un cálculo de carga de animales/ha. Pero también es verdad que cargas inferiores a una o dos cabezas/ha son inaceptables.

A partir de los valores antes mencionados y considerando la eficiencia de pastoreo, se puede estimar la carga máxima a la que puede llegar un proyecto PRV bien manejado. Sin embargo, se debe advertir que estas producciones no son uniformes a lo largo del año.

Por ejemplo, una pastura con gramíneas C4, que puede producir, en promedio, 50 t MS/ha/año, con una eficiencia de pastoreo del 75%, representa una disponibilidad teórica de 37,5t/MS/ha/año, lo que corresponde a 3.125 raciones, o 8,5 UGMs/ha, como carga teórica permanente. Para que la disponibilidad sea uniforme a lo largo del año, es necesario transformar en reservas – heno y / o silo – los excedentes de producción de pasto de los períodos de mayor intensidad de crecimiento, para poder consumirlos en el período en que la disponibilidad de la pastura, para pastoreo directo, es menor.

La figura 2 muestra la diferencia en el ritmo de crecimiento de las plantas C3 y C4. En función de una mayor fotosíntesis neta de las C4, su tasa de crecimiento es mucho más intensa que la de las C3. Esa desigualdad en la velocidad de crecimiento es la razón que hace inviable, a lo largo del tiempo, la consociación en la pastura de una gramínea tropical C4, con una leguminosa, también tropical, C3. Por otro lado, como las plantas C3, tienen menos pared celular y, por lo tanto, menor tenor de lignina, la duración de su punto óptimo de reposo es mayor. Las C4, en cambio, dada la impetuosidad de su crecimiento, tienen un período bastante más corto, antes de iniciar un fuerte proceso de lignificación. En otras palabras, la duración del punto óptimo de reposo es más breve. Si bien las plantas C4 tienen como ventaja su mayor producción de MS, en contrapartida, tienen una menor duración del tiempo óptimo de reposo, que lleva a que su manejo sea más complejo que el de las plantas C3, cuando se desea obtener rendimientos máximos en las pasturas.

Fig. 2 – Diferentes índices de crecimiento de las plantas C3 y C4, segundo Whitman (1980)

Desde el punto de vista de conducta, cuando ocurre un problema, hay que investigar las causas y sobre ellas actuar. Como conducta, no se debe proceder a un simple cambio de insumos. Por ejemplo, sustituir un agroquímico por un producto biológico, que también es una forma de dependencia porque, en un buen manejo PRV, el problema es no tener problemas y cuando se actúan sobre las causas, es así.

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