Estrés calórico en la reproducción de la vaca

Kevin Gonzalez Martinez (Zootecnista, MSc)

Fisiopatología del estrés calórico bovino

El control de la temperatura corporal es un proceso integrado, regulado por mecanismos fisiológicos que tienen un punto central en el núcleo ventro-medial del hipotálamo. Los efectos más severos del EC, se observan en la leche de vaca, dado que es poco eficiente en mantener la temperatura corporal, debido a que la pérdida de calor depende, esencialmente, de la evaporación por vía respiratoria y, en menor grado, por la sudoración (Patton,1994). La temperatura y el movimiento del aire, la humedad relativa, y la radiación solar son las variables que mayor influencia tienen sobre la temperatura ambiente (Buffington et al. 1981). Bajo condiciones controladas en vacas Holstein, Johnson et al. (1961) establecieron que a determinados valores de temperatura y humedad se empezaba a disminuir la producción de leche, a la vez, la estrecha asociación entre estas dos variables permitió establecer un índice de temperatura-humedad (ITH) y un valor crítico de 72, valor por encima, del cual, se empieza a afectar la producción de leche.

Se identificó una zona termo-neutral o de confort para el animal, en donde no se observan efectos sobre la disipación de calor, ni alteraciones en las funciones fisiológicas, metabólicas y productivas, por consiguiente, la expresión del potencial productivo es máximo (Fraser & Broom, 1990). La zona termo-neutral para ganado de leche, se encuentra entre 5 y 21°C, aunque dentro de este rango, se ha propuesto otro más estrecho entre 5 y 18°C (Shearer & Bray, 1995). En Colombia, estas zonas se ubican, principalmente, en los altiplanos fríos y de clima medio. Para ganado de carne, la zona termo-neutral se halla entre 4 a 27°C (Yousef, 1985), que corresponde, en nuestro país, a la zona de trópico bajo, húmedo o seco.

Como respuesta a los cambios ambientales, el animal disminuye la producción de calor y, por consiguiente, aumenta el intercambio con el ambiente externo, busca la sombra, disminuye la actividad física y el consumo de alimento, lo que se traduce en una baja producción de leche, hasta en un 25 a 30% (Maust et al. 1972). Durante el tiempo que transcurre y que conlleva a la adaptación del animal frente al EC, se comprometen otros sistemas fisiológicos de importancia (Aréchiga-Flórez, 2000).

Cuantitativamente, la pérdida de calor interno mediante el sudor es la más importante en las razas cebuínas; en animales que se mantuvieron a 40ºC, el 84% del calor total fue eliminado por esta vía (Robertshaw, 1984). A pesar del intento por seleccionar animales resistentes al EC, estudios adelantados en Australia, demostraron que la heredabilidad para esta característica es de baja a moderada (Mackinnon et al. 1991; Burrow, 2001).

Efectos en la reproducción 

Los efectos del estrés calórico en la reproducción bovina han sido estudiados ampliamente. Sus efectos adversos se han reportado en aspectos como la duración y expresión del celo de la vaca, desarrollo embrionario temprano, flujo sanguíneo, relaciones hormonales y crecimiento fetal (Drost  y Tatcher; citado por González, 2000).

El comportamiento sexual y sus consecuencias como la tasa de natalidad, son los principales indicadores de la reproducción de las hembras bovinas  que se afectan negativamente por el estrés ambiental. De tal manera que los programas emprendidos con el fin de aumentar la fertilidad de la vaca, tienen menor éxito en las épocas calurosas que en las templadas (Chemineau, 1993).

Un aumento en la temperatura uterina de 0.5°C, durante días calurosos, provoca disminución de la tasa de fecundación. En los bovinos, la exposición de novillas a 32°C durante 72 horas después de la inseminación artificial, inhibe el desarrollo embrionario, sin embargo, se sabe que el 48% de las hembras mantenidas a 21°C, pueden quedar gestantes sin problema alguno. Si el estrés térmico se presenta después de los 10 días del servicio, la fertilidad no se ve afectada (Rensis y Scaramuzzi, 2003).

Varios estudios (Ealy et al., 1994; Ambrose et al., 1999) han indicado que en el ganado bovino, el desarrollo embrionario es altamente sensible a altas temperaturas, entre los primeros tres a 11 días después del servicio; adquiriendo más tolerancia a altas temperaturas a medida que el periodo de gestación avanza. Se sabe que los embriones obtenidos mediante fecundación in vitro (FIV), son más susceptibles al estrés calórico que los obtenidos en condiciones naturales. Al respecto, Ambrose et al., (1999) indicaron que la mayor pérdida de embriones de bovinos obtenidos de FIV, ocurren antes de los 42 días, cuando las hembras están bajo estrés calórico.

La fertilidad en vacas lactantes, varía según la estación del año. En el invierno, disminuye cerca del 50%; en el verano 20 % y en el otoño es más baja que en el invierno. Unos años antes, Gilad et al., (1993) encontraron que las tasas de concepción en Israel disminuyeron del 52% en el invierno al 24 % en   el verano. En los países tropicales donde hay solo dos épocas del año las altas temperaturas afectan sobre todo en épocas criticas o sequía.

En  verano al igual que en las época seca tropical, el 80% de los estros pueden ser indetectables (Ambrose et al., 1999). Además, se ha notado  que cuando las temperaturas  rectales  de  los animales aumentan de 38.5  a  40°C, 72 horas después del servicio o la inseminación artificial de la vaca, las tasas  de  preñez  pueden disminuir hasta en el 50 %,  Ryan et al., (1992).

Estudios en novillas y vacas han mostrado  que la disminución en la calidad del ovocito en el periodo temprano del posparto, está asociada con balance de energía negativo y las bajas condiciones corporales de los animales, lo cual se expresa en aumento de embriones subdesarrollados y anormales, teniendo como consecuencia pérdida de embriones en los meses más calurosos del año (Wolfenson et al., 1997).

En la figura 1, se presentan las principales vías del estrés que afectan la fertilidad en hembras y en la figura 2, sus efectos sobre la reproducción en general.  El efecto del estrés sobre la reproducción, representa grandes pérdidas para el productor debido a la baja fertilidad de los animales provocada por la interacción de las diferentes causas de estrés que alteran el bienestar animal en las unidades de producción.

Efectos del estrés por calor sobre el ciclo estral de la vaca

El ciclo estral de la vaca es un evento fisiológico sensible al estrés, principalmente al ocasionado por las altas temperaturas ambientales. Disminuye la intensidad y duración del celo y tiene efectos dramáticos sobre la fertilidad, principalmente en animales con problemas de adaptación a las condiciones tropicales.

El Estres Calorico altera la intensidad y la duración del estro, el cual puede disminuir en cinco horas, respecto al promedio para algunas regiones templadas (11,9 horas) (Badinga et al. 1985). Igualmente, se afecta el desarrollo folicular y la fuente pre- ovulatoria de LH, lo que favorecería un retardo en la ovulación o que ésta no se presente (Moberg, 1975; Gwazdauskas et al.

Nebel et al. (1997) observaron en vacas Holstein en estro, una disminución de la actividad sexual en el verano frente al invierno (4,5 montas y 8,6 montas, respectivamente); este comportamiento redujo la probabilidad de su detección por observadores entrenados. El porcentaje de celos no detectados en fincas comerciales en Florida (EU) estuvieron entre 76 y 82% de junio a septiembre y entre 44 y 65%, entre normales, ocurrió un retardo en la luteólisis y la emergencia de una nueva onda, favoreciendo la aparición de ciclos estrales, con tres ondas foliculares (Wilson et al. 1998).

En vacas Gyr no se encontraron efectos inmediatos del EC sobre la actividad reproductiva, los cuales, fueron evidentes, posteriormente, sobre el desarrollo folicular, producción de hormonas y capacidad de desarrollo del oocito (Torres- Júnior et al. 2008). Estos efectos ya habían sido estudiados con anterioridad a partir de oocitos obtenidos por aspiración folicular sin que alcanzaran el estado de blastocito; la restauración normal, en la calidad de los mismos, aconteció solamente después de seis ondas foliculares o el equivalente a tres ciclos estrales (Roth et al. 2001).

El EC por un período de diez horas el día del celo, afectó negativamente la calidad del oocito, el desarrollo del embrión y su sobrevivencia (Thatcher et al. 1993). Recientemente, el menor desarrollo de los oocitos no fue atribuido a las concentraciones de Oxígeno, E y P , por lo que otras moléculas o mecanismos deben ser investigadas (De Castro e Paula et al. 2008).

Efectos del estrés por calor sobre la fertilidad de la vaca

Las altas temperaturas ambientales también afectan la fertilidad, el comportamiento sexual, folículo-génesis, ovulación, función luteal e implantación. Estos efectos se traducen negativamente en la tasa de natalidad incrementando el intervalo entre partos del bovino (Drost y Tatcher, citado por González, 2000).

Algunos trabajos en Estados Unidos han reportado para vacas Holstein y Jersey ubicadas en lugares cálidos que los signos de estro solo duran entre 12 a 13 horas, mostrando una diferencia de 5 a 6 horas menos en la duración normal del estro que en lugares templados. El estrés calórico también se ha asociado con el aumento en el número de óvulos no fertilizados y embriones anormales. En hatos afectados por el calor se observa la falta de concepción, muertes embrionarias tardías e incluso abortos. Rebhund, Citado por González, (2000).

Mazzucchelli y Tesouro (2001),  afirman que el mecanismo por el cual se afecta la fertilidad en las vacas con estrés por calor aún no está bien dilucidado. Sin embargo, se cree que el flujo sanguíneo es desviado desde los órganos internos hacia los tejidos periféricos en un intento de reducir la temperatura corporal mediante un aumento de las pérdidas de calor.

Efectos del estrés por calor sobre la gestación de la vaca

Los efectos más conocidos sobre la gestación de la vaca son la disminución del peso del ternero al nacimiento, alteraciones en las concentraciones hormonales materno fetales y reducción en la producción de leche posparto (Cardozo y Góngora, 1999). El estrés calórico causa un descenso considerable en el flujo sanguíneo al útero, el cual está asociado con la disminución en el crecimiento fetal durante la gestación tardía y alteración de la funcionalidad de la placenta y la función endocrina. El resultado es un ternero de menor peso al nacer y alteraciones que afectan en la vaca el desarrollo mamario, lactogénesis y producción de leche en la lactancia subsiguiente.

Los efectos del EC sobre la preñez, se relacionan con la disminución del peso del ternero al nacimiento, alteración de las concentraciones hormonales de la madre y del feto y reducción en la producción de leche durante el posparto (Collier et al. 1982). La reducción en el peso del ternero fue 18% y se atribuyó a una disminución en las concentraciones de sulfato de estrona.

En otro estudio, se observó un menor flujo sanguíneo uterino y umbilical, un menor peso del hígado fetal y menor contenido total de RNA y proteína (Reynolds et al. 1985). También se podría afectar el desarrollo vascular de la placenta (Head et al. 1981), proceso que es crítico en la supervivencia embrionaria, pues el proceso de vasculogénesis en la membrana corioalantoidea en los rumiantes es un proceso lento (Jiménez & Hernández, 1982; Rivas et al. 2006) y la evaluación de la mortalidad embrionaria post-mortem, se basa, entre otros aspectos, en la extensión del área vascular alantoidea (Rodríguez et al. 2005).

Bajo intensa radiación solar, alta humedad y temperatura, el animal puede retardar o suspender el proceso del parto (Shearer et al. 1996). Se halló, además, una mayor concentración sérica de inmunoglobulinas (Igs) en terneros de 2-10 días, en el invierno (Mohammed et al. 1991) y una disminución, durante el verano, debido a la mayor concentración de corticoides séricos, que pueden reducir la permeabilidad intestinal de las Igs o la respuesta natural al amamantamiento, que coincidió con los picos de calor y estrés ambiental (Stott et al. 1976; Shearer, 1992).

Los efectos de la hipertermia en el último tercio de la gestación podrían estar asociados con elevadas concentraciones de 13-14 dihidro-15keto prostaglandina, durante el posparto temprano, las cuales, posiblemente, incrementan el proceso de involución uterina, sin alterar el primer estro posparto, el número de días abiertos, ni el número de servicios por concepción (Collier et al. 1982). En un estudio reciente en vacas Holstein, se evaluaron los efectos del EC sobre la actividad luteal posparto y consecuente desempeño reproductivo, donde se registró una alta actividad luteal anormal (retardo en la ciclicidad y anovulación), durante la estación seca, acompañada de una caída en la condición corporal a la quinta semana, aunque no fueron claros los efectos sobre la involución uterina (Kornmatitsuk et al. 2008).

En vacas Holstein estresadas por calor, el balance energético negativo y el aumento en los días abiertos fue asociado con

una disminución del apetito e ingestión de materia seca, lo que contribuyó a un incremento del intervalo parto-concepción. A este respecto, se hace necesario delimitar los efectos ocasionados estrictamente por el EC, con los generados por causas nutricionales, ya que en la mayoría de los casos, se encuentran asociados (Ashworth et al. 2009).

El EC en el posparto temprano afectó el balance energético negativo, la condición corporal, el diámetro del folículo dominante y las concentraciones bioquímicas del líquido folicular, dando lugar a una disminución de la calidad del oocito y de las células de la granulosa, que conllevaron una baja fertilidad (Shehab-el-deen et al. 2010)

Con referencia a otras aspectos en la salud, se encontró una mayor incidencia de infecciones de la ubre y aumento en la frecuencia de mastitis en los meses de verano, lo que sugiere que, en esta época, los mecanismos de defensa de la glándula mamaria podrían estar disminuidos (Giesecke, 1985). En la tabla 1, se resumen los principales efectos del EC sobre la reproducción y la respectiva fuente bibliográfica.

Este mecanismo acarrea una disminución en el riego sanguíneo destinado a los órganos internos, entre los que se hallan el útero, los oviductos y los ovarios; la disminución en el riego sanguíneo de estos órganos provoca también una menor disponibilidad de nutrientes y por tanto, disminuye su capacidad funcional. Es cierto que las vacas  quedan gestantes en climas muy calientes, pero los índices de fertilidad en dichas latitudes son, en términos globales, bastante bajos.

He publicado también Alternativa de solución del anestro

Otro mecanismo es el que plantea que la incidencia de factores estresantes provoca un incremento de la secreción de CRH (hormona liberadora de corticotropina), que a su vez conlleva al aumento en la secreción de la hormona adenocorticotropa (ACTH). Estas dos hormonas tienen un efecto marcado en la reproducción, pues la primera inhibe la secreción de GnRH por el hipotálamo, mientras que la segunda inhibe la secreción pulsátil de LH por la hipófisis, lo que se potencia aún más por la escasa liberación de GnRH (Phogat  et al., 1997).

Por otra parte, se conoce que los péptidos  opioides están claramente implicados en la mediación de los cambios inducidos por el estrés en la secreción de LH (Dobson y Smith, 2000).

Por todo lo anterior se pretende mostrar que es conveniente pensar en el confort del animal porque igualmente mejora su productividad. No debemos olvidar  que  confort y bienestar animal  hacen parte del nuevo lenguaje global  que hoy permea la producción animal.

Efectos del estrés calórico sobre el desarrollo embrionario

La elevada temperatura ambiental conlleva un aumento de la temperatura uterina, que incrementa la mortalidad embrionaria (ME). Cuando la temperatura rectal aumentó de 38,5 a 40oC, por 72 horas posinseminación, las tasas de preñez cayeron de 48 a 0% (Dunlap & Vincent, 1971). Estudios efectuados en Florida (EU) demostraron que un aumento de 0,5oC en la temperatura vaginal el día del celo o un día después ocasionó disminución en las tasas de preñez. Cuando las temperaturas rectales aumentaron en 1oC, las tasas de preñez cayeron 16% (Ulberg & Burfening, 1967).

En novillas Holstein super- ovuladas y expuestas a altas temperaturas, solo el 20,7% de los embriones recuperados fueron normales (Putney et al. 1988). Se hace necesario, a este respecto, identificar en el país las épocas más favorables, en donde se podrían concentrar el mayor número de transferencias embrionarias, lo cual, sería válido para los programas de inseminación a tiempo fijo.

Aunque en el país no se tienen estudios sobre los efectos del fenómeno del Niño, en vacas donantes de embriones se encontró una asociación entre este fenómeno, con una reducción del número de embriones, la menor calidad y viabilidad de los mismos (Benyei et al. 2003).

Se ha observado un aumento en la ME antes del día siete de la gestación (Monty & Racowsky, 1987), de allí que la transferencia de embriones (TE) sería de utilidad en disminuir el efecto del EC, ya que los embriones se transfieren entre los días 6 a 8, cuando son más resistentes al EC (Rutledge, 2001).

Putney et al. (1989) observaron durante el verano, que las tasas de concepción de vacas lactantes receptoras era mayor (29%) que las vacas inseminadas artificialmente (13%), lo que confirma la utilidad de la transferencia embrionaria, para mejorar la fertilidad, en épocas de verano.

En vacas de razas usadas para producción de carne expuestas al EC, entre los días 8-16 de la gestación, se obtuvo una disminución en el peso del conceptus y del CL (Biggers et al. 1987). La ME asociada al EC entre los días 7-14 pudo ser explicada por una falla en la secreción de Interferón Tau (Geisert et al. 1998), considerado la señal de reconocimiento materno de la preñez. Los embriones de ganado adaptado al trópico (Brahman) son más resistentes al EC que los de ganado Holstein (no adaptado) (Krininger et al. 2003). Igual situación se observó en embriones de ganado Romosinuano y Brahman, los cuales, fueron más resistentes al EC que los embriones de ganado Holstein y Angus, lo que sugiere, que el periodo de adaptación al trópico ha permitido la selección de genes que controlan la tolerancia de las células al calor (Hernández-Cerón et al. 2004).

Es posible que las altas temperaturas causen disminución en el volumen de los fluidos amniótico y alantoideo, en embriones de 30 días de edad (Lee, 1993). Algunas investigaciones, se orientaron a disminuir el efecto de las altas temperaturas sobre las células del embrión, tratando de modificarlo bioquímicamente, evitando el efecto de los radicales libres. La adición de antioxidantes al medio de cultivo que contenía embriones expuestos a temperaturas elevadas, podría incrementar la viabilidad embrionaria (Hansen & Aréchiga,

1999); no obstante, recientemente, una revisión llevada a cabo por Hansen (2007) sobre el tema, no se han encontrado efectos de la administración de Selenio, Selenio más vitamina E y ß-caroteno.

Ju (2005), en oocitos bovinos in vitro sometidos a 42oC, observó alteraciones en el citoesqueleto, aunque no se evidenciaron diferencias en las tasa de clivaje; hubo una disminución notoria del número de células del blastocito y del trofoectodermo, además de alteraciones en la formación del huso meiótico. En otros dos estudios in vitro, los oocitos sometidos a 41oC fue evidente una reducción en la maduración nuclear y un aumento de pronúcleos apoptoticos (Roth & Hansen, 2004; 2005)

Alternativas para disminuir el impacto del EC sobre la reproducción

Se han planteado diversas estrategias para reducir la magnitud del EC, entre ellas, la modificación del medioambiente, las de tipo genético, con el objeto de seleccionar animales con mayor capacidad de regular la temperatura corporal, las nutricionales, las de manejo y las farmacológicas; sin embargo, la más económica continúa siendo el suministro de sombra.

La implementación de sitios de sombrío empleando árboles es un proceso que puede tardar años, por lo tanto, el humedecimiento de la piel de las vacas, en ciertas horas del día (enfriamiento), es una manera efectiva para evitar la hipertermia, aunque lo ideal sería una suficiente disponibilidad de fuentes de agua, para el baño del ganado ad libitum.

En Israel, se comparó el efecto de la sombra más la aplicación de baños y de ventilación, cada tres horas, durante el momento de máxima temperatura (al medio día), frente a vacas control. En el grupo experimental, hubo aumento de la duración del estro y la tasa de fertilidad, después de la inseminación artificial. Dicho efecto, se observó al primer servicio y a los 150 días. El mismo tratamiento aplicado a las vacas al final de la gestación, aumentó el peso del ternero al nacimiento y la producción de leche. En Irak, la utilización de la misma estrategia disminuyó el intervalo entre partos (384,1 vs 376 días) y el número de inseminaciones por preñez (1,82 vs 1,73) (Jassim & Ray, 1986).

Tabla 1. Efectos del EC sobre los diferentes mecanismos fisiológicos reproductivos.

PROCESO FISIOLÓGICO	MECANISMO AFECTADO	REFERENCIA
Celo	Intensidad y duración del celo	Badinga et al. 1985; Hansen & Arechiga, 1999
Desarrollo folicular	Dominancia folicular, esteroidogénesis folicular	Badinga et al. 1993
	Tamaño de folículos y concentraciones de E2	Wilson et al. 1998
	Efectos retardados sobre desarrollo folicular, producción de hormonas y capacidad de desarrollo del oocito	Torres-Júnior et al. 2008
Ovulación	Retardo o supresión de la ovulación	Moberg, 1975; Hansen, 2007; Al-Katanani et al. 1999; Chebel et al. 2004
	Secreción pre-ovulatoria de LH	Gwazdauskas et al. 1981
Integridad del oocito	Alteración del citoesqueleto y huso meiotico	Ju, 2005
	Maduración nuclear	Roth & Hansen, 2004
	Maduración nuclear y aumento apoptosis	Roth & Hansen, 2005
Desarrollo embrionario	Sobrevivencia embrionaria temprana	Dunlap & Vincent, 1971; Biggers et al. 1987; Putney et al. 1988
	Secreción de Interferón Tau	Geisert et al. 1998
Gestación	Desarrollo vascular de la placenta	Head et al. 1981
	Flujo sanguíneo al feto	Reynolds et al. 1985
	Desarrollo fetal	Collier et al. 1982
Parto	Retardo o suspensión del parto	Shearer et al. 1996
Posparto	Ciclicidad y ovulación posparto	Kornmatitsuk et al. 2008
	Balance energético, condición corporal y concentración de hormonas en líquido folicular	Shehab-el-deen et al. 2010

Los sistemas silvopastoriles podrían aliviar los efectos del EC. En Costa Rica, en vacas Brahman x Pardo suizo, para evaluar el efecto de la sombra sobre el comportamiento animal, se evidenció un mayor tiempo de pastoreo y una considerable producción de leche, en el grupo que pastaba en potreros, con adecuada cantidad de árboles, en comparación con las vacas control, que se mantenían en praderas sin sombra (Betancourt et al. 2005).

El desarrollo de nuevas razas, se viene implementando en algunos países; tal es el caso de la raza Senepol, en la que se ha identificado un gen que controla la longitud del pelo, lo que incrementa la capacidad para regular la temperatura corporal frente al EC (Olson et al. 1997). Respecto al uso de distintos cruzamientos, Pegorer et al. (2007), durante el verano en

Brasil, registraron un aumento de las tasas de preñez en vacas Holstein lactantes cuando fueron inseminadas con semen de toros Gyr versus toros Holstein; estos resultados fueron atribuidos al efecto de la heterosis del embrión (Boediono et al. 2003).

Se ha planteado una estrategia farmacológica utilizando somatotropina recombinante bovina (bST) para aliviar los efectos del EC, aunque los resultados son contradictorios (Caballero et al. 1995). En un estudio, la bST aumentó la severidad de la respuesta de las vacas estresadas por calor sin obtener cambios en la producción de leche (Cole & Hansen,

1993), mientras que en Israel, se obtuvo un aumento del 25% en la producción total de leche, 15% en grasa y 13% en la producción de proteínas totales (Lotan et al. 1993).

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BIBLIOGRAFÍA

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